《动物之眼》，[英]迈克尔·兰德、[瑞典]丹·埃里克·尼尔森著，曹汛译，南京大学出版社2019年12月出版

    动物能感知光亮只是一种最初等的视觉，很多动物还可以感知色彩，即有色觉，而且一些动物的色觉比人类还丰富。

    蜜蜂虽然也像人一样是三色视者，但由于能看见紫外线，它们能够辨认花瓣上的图案从而找到花蜜。猫和大型猫科动物，如狮子比人拥有更多的视杆细胞，在暗处和月光下比人的视力更好。

    世界的存在不以眼睛为前提，没有眼睛，这个世界依然色彩斑斓。但没有眼睛的动物和人，也就难以看到这个五彩世界。

    英国萨塞克斯大学神经生物学教授迈克尔·兰德和瑞典隆德大学动物学教授丹·埃里克·尼尔森合著的《动物之眼》为读者描述了动物之眼是如何起源、生成和发展的。绝大多数动物都形成了一双适合于自身需要的眼睛，更神奇的是，动物极小的眼睛却能尽收世界之大，哪怕是小如蚂蚁的眼睛。

    夜间活动动物和白天活动动物的眼睛是不同的，夜间和白天都活动的动物的眼睛和前二者的眼睛又有差异，陆生和水生动物的眼睛也不同，捕食性动物和被捕食性动物的眼睛同样迥然不同……

    此外，本书的9个章节也介绍了视觉的要素、光学的基本知识、并置复眼、叠加型眼睛以及眼睛的运动等。

    眼睛和视觉的起源

    通过对古生物化石的研究，研究人员认为，眼睛最早出现于距今约5.3亿年前的寒武纪早期，那时的很多动物已经具备了眼睛，而且，它们之中较大部分具有较大的眼睛。这个重大的事件称为寒武纪爆发。

    不过，动物演化出眼睛而造成寒武纪爆发还有更深的意义。由于很多动物有了眼睛，能观察到丰富多彩的世界，为生物的演化奠定了基础。

    一方面，由于眼睛的出现使得动物拥有了良好的空间视觉，并能进化为移动更快的大体形动物，从而由视觉引导成为良好的猎食者。

    另一方面，有眼睛的捕食者又给其他动物带来了巨大的选择压力，迫使其他物种演化出多种防御手段，如生成护甲和外壳，藏匿于地下以避免猎食者，同样演化出眼睛和增强视觉，以及加快移动性，以避免成为其他动物的食粮等。

    这些生物演化特征为“视觉引导猎食的出现改变了大部分生态系统并刺激了寒武纪生命大爆发”的假说提供了证据。因为视觉和运动速度都可以通过增加体形而提升，所以也能解释视觉引导的猎食导致了大型动物的突然出现。

    归纳起来，眼睛和视觉的产生有4种类型。一是由非定向环境光检测引导的行为，包括24小时的生理周期、抵御有害短波光照的避光行为、避免被捕食者发现的变色行为等；二是基于定向光感的行为，包括趋光性、身体姿势控制（光学平衡囊）和捕食者接近的警告反应；三是基于低空间分辨率的视觉行为，包括自身动作检测能力、本体躲避反应、通过简单的地标或天体（如太阳、月亮）定向的能力；四是基于高空间分辨率的视觉行为，包括猎物检测和追赶能力、视觉交流能力和个体识别能力等。

    本书对于这4种视觉作了严格的划分，认为第1类通常被称为非视觉感光器，第2类一般并不认为是真正的视觉，只有第3类和第4类才算视觉任务，即真正的视觉。

    所以，眼睛和视觉的产生可以描述为，眼睛已经从以最佳方式支持简单的任务，演化为以最佳方式支持更为复杂的任务。由于旧的任务在添加新的任务后仍然有用，因此先进的视觉系统经历了一个漫长的增加新功能并逐渐提高要求的积累过程。只有首先重视视觉任务的演变，才能理解眼睛的进化。

    感光和感知色彩

    眼睛感知光和色彩，需要生物因素与物理因素的结合。为此，本书介绍了光的基本知识，即光可以表现为射线、波或者粒子流。光的这三种性质能让动物的眼睛进化到感受光的多种特征。光如果是射线则可以解释大部分光学问题，即眼睛可以看到的光线；对图像的分辨率则只能通过光的波动性来解释；动物的眼睛能在弱光条件下产生视觉，则需要通过光的粒子性来解释。

    当然，动物与植物感受光线不同，后者通过感光分子感受光亮，而动物是依靠视觉蛋白并附带感光的维生素A衍生物来产生视觉。

    动物能感知光亮只是一种最初等的视觉，很多动物还可以感知色彩，即有色觉，而且一些动物的色觉比人类还丰富。色觉的产生也需要物理因素和生物因素。物理因素是，物体对不同波长的光的反射率各不相同奠定了颜色的基础，因为眼睛产生色觉至少需要拥有两种对不同波长段敏感的视色素，后者便是生物因素。

    不同波长的光会提供两种色素不同的刺激比例，这个刺激比例与总的光刺激值无关。总的刺激值提供光的整体亮度的信息。如果只有一种视色素，光的波长和强度信息无法区分，也就不能感知颜色。

    通过研究得知，绝大多数节肢动物和脊椎动物至少拥有两种视色素，口足类甲壳动物拥有最多的15种视色素。视色素又存在于视锥细胞中，另一种视杆细胞则感知光的强弱，在暗光下产生视觉。

    人类具有三种类型的视锥细胞，分别对红色、绿色、蓝紫色（或紫罗兰色）敏感。但是，我们能看到的很多颜色并不具有对应的单个光谱波长，如红色是黄绿色的混合，紫色是红色和蓝色的混合。

    一些动物比人类有更好的色觉是因为演化的结果，在生活中它们需要感知更多的色彩。例如，鸟类眼中有四种视锥细胞，使它们能辨别红色、绿色、蓝色和紫外线，因此鸟类是四色视者。

    另一方面，由于生存的需要，一些动物需要看到与人不一样的色彩，因此它们的视锥细胞和视色素对不同的颜色有不同的敏感度。例如，蜜蜂虽然也像人一样是三色视者，但它们是对黄色、蓝色和紫外线敏感。由于蜜蜂能看见紫外线，使得它们能够辨认花瓣上的图案从而找到花蜜。而猫和大型猫科动物，如狮子比人拥有更多的视杆细胞，所以在暗处和月光下比人的视力更好。

    眼睛结构的演化

    虽然也有极少动物的眼睛是非球形晶状体眼睛，但大部分动物眼睛是球形晶状体，它们演化到这种形状，一是需要虹膜中的瞳孔像相机的光圈一样来调节进入眼内的光线，在暗处让瞳孔扩大，在明处让瞳孔缩小；二是需要让远近不同距离的物体的光线通过晶状体入射和折射到视网膜上，由视网膜上的感光细胞，即视杆细胞和视锥细胞把光信号转换成电信号，再由视神经传导到视觉中枢进一步处理，最后形成动物的视觉。因此，眼球的结构对于视觉同样至关重要。

    本书各用一章描述水生动物和陆生动物的眼球结构。总体而言，水生动物的晶状体眼睛有5个特点，陆生动物的晶状体眼睛有10个特点。这些特点有些是共同的，有些则是各自所独有的。

    水生和陆生动物的眼睛共同的特征包括，有虹膜、瞳孔，还有眼部肌肉群以稳定眼球和调节焦距，如睫状肌等，还有梯度折射率晶状体（晶状体的折射率从中心至边缘减弱）。而不同点则是，陆生环境让陆地动物演化出了全新的折射结构——角膜，陆生动物中的夜行动物比昼行动物有更大的晶状体，相应的眼睛尺寸也较大。

    另外，不只是水生动物与陆生动物之间视网膜结构和上面的神经细胞有较大不同，就连不同的水生动物（鱼类和头足类等）和不同的陆生动物（人、猛禽、壁虎等）之间的视网膜结构和其上的神经细胞也有较大差异，这样才能让各自的眼睛看到自然世界的丰富多彩。

    书中谈到一个十分有趣的现象，两栖动物或者在陆地和水中来回栖息和生存的动物，如乌龟、水獭、潜水鸟类等，眼睛是如何感知水中和陆地上的不同物体的景象的。

    一种方案是，演化出眼球强大的调节系统。例如，水獭特殊的晶状体和眼部肌群，可以矫正从陆上到水中视觉的过渡而造成的光线折射。水獭80%的时间是在陆地上生活，其眼睛习惯于陆地模式，光线进入眼球是通过陆地模式经角膜和晶状体屈光。但是，到了水下，则要改变成水下视物的模式。

    水的密度比空气大800倍，水獭入水后，视线会变得模糊，因为高密度的水阻止了光线聚焦在它的视网膜上，但是，它的睫状肌可以挤压晶状体凸出到瞳孔，产生较大的曲率，让光线折射到视网膜上，以看清水下的世界，捕捉鱼类。

    还有一种奇特的方式是，演化出特殊的晶状体，可以在不同轴线（水和空气）上采用不同的曲率，以实现在水和空气中同时看清世界，如四眼鱼。

    《动物之眼》属于牛津动物生物学系列丛书之一，能为专业人员和普通读者了解动物的眼睛提供详细的解读。

    来源：《中国科学报》 (2020-04-23 第7版 书评)